专家意见:The article should explain how to identify and filter for genes that show different levels of expression.
译文:作者应描述如何选择筛选差异基因。
修改意见:转录组测序可得出细胞全基因组的全貌,但如何从这数以万计的观测点中,准确、可靠地筛选出真正有生物学意义的差异基因?而成功的差异基因筛选绝非单一阈值过滤,而是一个多步骤、分层次的决策过程,它始于实验设计,贯穿于数据分析,终于生物学解读。
第一步:实验设计:在分析任何数据之前,请审视实验设计:
● 生物学重复是否足够? 单样本组别无法估计组内变异,将导致假阳性率失控。每组至少有3个独立生物学重复,对于变异较大的样本(如临床组织),可能需要5个以上。
● 对照组是否恰当? 药物实验需要匹配的溶剂对照;时间序列实验需要基线对照。
● 批次效应是否控制? 不同批次制备的文库可能引入系统性偏差。
第二步:统计筛选:这是差异基因筛选的核心技术环节,通常由生物信息学工具完成,但理解其原理至关重要。
1. 标准化与建模
原始读数(read counts)需标准化以消除文库大小差异。常用方法有:
● TPM/FPKM:适用于样本间比较的相对表达量
● DESeq2的median-of-ratios:对差异表达分析更稳健
● edgeR的TMM:另一种高效的标准化方法
标准化后,统计模型(如负二项分布模型)被用于估计每个基因的表达差异及其不确定性。
2. 双阈值筛选:p值与log2FC
差异基因筛选通常依据两个核心指标:
● 统计显著性(p值/adjusted p值):衡量差异“是否可靠”
● 效应大小(log2 fold change, log2FC):衡量差异“有多大”
经典误区:只看p值或只看log2FC都是不完整的。
● 仅看p值:可能选出统计显著但变化微小(如log2FC=0.1)的基因,其生物学意义存疑
● 仅看log2FC:可能选出变化大但变异也大(p值不显著)的基因,结果不可重复
3. p值校正:应对多重检验难题
当同时检验2万个基因时,使用原始p值<0.05的标准,即使没有任何真实差异,也预期会出现1000个假阳性基因。
因此必须进行多重检验校正:
● Benjamini-Hochberg法(FDR):最常用,控制假发现率
● Bonferroni校正:最严格,但可能过于保守
实用策略:采用双重阈值筛选,如FDR<0.05且|log2FC|>1。这平衡了统计严格性与生物学相关性。
第三步:生物学筛选:统计筛选出的基因列表只是“候选名单”,真正的差异基因需要生物学意义的加持。
1. 表达水平过滤:极低表达的基因(如TPM<1)即使统计显著,也难有生物学影响,且技术噪音大。建议过滤掉在所有样本中均低表达的基因,提高结果可靠性。
2. 变化方向一致性:在重复样本间,差异方向应一致。如果一个基因在处理组中在2个重复上调、1个下调,即使平均log2FC显著,也需谨慎对待。
3. 生物学一致性检查
● 已知标记基因:你的差异基因中是否包含该生物学过程已知的标记基因?这是重要的内部验证。
● 功能富集分析:使用GO、KEGG等工具分析差异基因的功能倾向性。真实的生物学效应通常表现为相关功能基因集的协同变化。
● 蛋白互作网络分析:差异基因是否形成紧密的互作网络?网络中的hub基因往往更具重要性。
应注意的是,避免以下问题:
陷阱1:过度依赖单一阈值,不应机械地使用FDR<0.05,不考虑实验具体情况
● 解决方案:尝试不同阈值组合,观察结果稳健性;使用松紧阈值分别进行下游分析,观察结论是否一致
陷阱2:忽视样本质量,应剔除个别质量差的样本,避免使其扭曲整体结果
● 解决方案:严格质控,使用PCA等工具检测离群样本
陷阱3:混淆技术重复与生物学重复
● 解决方案:生物学重复必须来自独立的生物个体或培养批次
陷阱4:忽略批次效应
● 解决方案:随机化实验顺序;使用ComBat或RUVseq等方法校正
差异基因筛选不是寻找“正确答案”的机械过程,而是在统计严谨性与生物学洞察力之间寻找最佳平衡点的探索之旅。面对复杂的转录组数据,保持批判性思维至关重要:那些最显著的基因是否真的是驱动表型的关键?优秀的差异基因分析,不仅能提供一份可靠的基因列表,更能讲述一个连贯的生物学故事。